REINOS DE CLASIFICACIÓN.
Monera
Historia
El término mónera tiene una historia
larga en la que ha cambiado de significado, aunque ajustado siempre a lo que
señala su etimología, del griego μονήρης, moneres, simple, como
referencia a los microorganismos más simples. El término fue usado inicialmente
en esta forma por Ernst Haeckel en 1866. Haeckel fue el primero
que intentó establecer una hipótesis filogenética de la diversidad biológica,
ajustada a la entonces joven y triunfante teoría de la evolución. Dividió a los
organismos en tres grandes ramas, Plantae, Animalia y Protista, reuniendo en esta última a las
formas «primitivas» que no parecían mostrar un parentesco específico con las
plantas y animales «superiores». Haeckel colocó a Moneres en
el tronco de su árbol de la vida, dentro de los Protista, en los
que distinguió una subrama donde se encontrarían las estirpes más simples,
similares a las primeras formas vivientes, a la que llamó así, Moneres.
Cuando examinamos su árbol vemos juntas en ese grupo a formas procariotas
como Vibrio, una bacteria, y a otras eucariotas, como Vampirella,
una ameba. A la vez encontramos procariontes
como Nostoc, una cianobacteria, en la base del reino Plantae,
agrupada en un taxón Archephyta con
géneros como Ulva, Conferva o Desmidium,
que son algas verdes, es decir
eucarióticas. Así pues ni las Moneres de Haeckel contenían a
todos los procariontes conocidos en la época, ni son procariontes todos sus
miembros. Sin embargo Haeckel en su Die Lebenswunder (las
maravillas de la vida) de 1904 corrige a Moneres, haciéndole
incluir en él tanto a bacterias como a cianobacterias; de este modo hay que subrayar que
Haeckel, tal como lo afirman muchos textos, sí usó Moneres para
referirse a los procariontes (aunque aún no definidos como tales).
Cuando Chatton descubrió en los años 1920 que
las bacterias carecen de núcleo celular, propuso los términos procariota y eucariota en el mismo
sentido en que los usamos ahora, y empezó a parecer oportuno a algunos
llamar Monera al conjunto de los procariontes. Eso hizo
Barkley en 1939 creando un reino Monera dividido entre
arqueófitos (Archeophyta), lo que ahora llamamos Cyanobacteria, y esquizófitos (Schizophyta), un término que fue muy usado por
los botánicos para referirse a las bacterias.
Herbert Copeland dividió al conjunto de los
organismos en cuatro reinos, contando además de Plantae y Animalia, Protoctista(recuperando
un término de Hogg de 1866) para los eucariontes de organización simple,
y Monera para los recién reconocidos procariontes. Robert Whittaker añadió un quinto reino, Fungi,
en un esquema de cinco reinos que todavía domina en los libros de texto y en
cursos generales de Biología, especialmente en su versión actualizada en los
años 2000.
Sin embargo, el término ha
desaparecido virtualmente de la literatura técnica taxonómica y tal vez lo haga también de la
literatura popular. Carl Woese descubrió en los años 1970 que
los procariontes encajaban en dos esquemas muy diferentes cuando se examinaban
su estructura, composición y genética molecular, distinguiendo dos
taxones, Archaea (llamado
primero Archaebacteria) y Bacteria (llamado a veces Eubacteria),
con la categoría nueva de dominio. Junto a ellos,
los eucariontes forman un solo dominio (Eukarya), subdividido en cuatro reinos
semejantes a los popularizados por Margulis (Protista, Animalia, Fungi, Plantae).
Protista
En biología, Reino
Protista, también denominado Protoctista, es el que contiene a todos aquellos organismos eucariontes que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos: eucariotas: Fungi (hongos), Animalia (animales) o Plantae(plantas).567
Es un grupo parafilético (un
grupo que no contiene a todos los descendientes de su antepasado común), en el que hay
representantes tanto unicelulares como pluricelulares, autótrofos como heterótrofos, fagótrofos como osmótrofos;
incluye grupos monofiléticos como
los ciliados,
junto a formas estrechamente relacionadas con alguno de los otros reinos
eucarióticos, aunque hay una tendencia a incluir a éstos dentro de esos reinos.
Se les designa con nombres que han perdido valor sistemático en
biología, pero cuyo uso sería imposible desterrar, como «algas»,
«protozoos»
o «mohos mucosos».
Como no son un
grupo monofilético, es imposible especificar características que los definan o
distingan en su conjunto. Las que tienen en común son las propias de los
eucariontes en general, así que son compartidas, salvo pérdida secundaria, por
plantas, animales u hongos. La enumeración que sigue muestra sobre todo su
enorme diversidad:
·
Hábitat: Ninguno
de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de
modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes
terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos.
·
Organización
celular: Eucariotas (células
con núcleo), unicelulares o pluricelulares.
Los más grandes, algas pardas del
género Laminaria,
pueden medir decenas de metros, pero predominan las formas microscópicas.
·
Estructura: Se
suele afirmar que no existen tejidos en ningún
protista, pero en las algas rojas (rodofíceas)
y en las algas pardas(feofíceas) la complejidad alcanza un nivel
muy próximo al tisular, incluida la existencia de plasmodesmos (p.ej.
en el alga parda Egregia). Muchos de los protistas pluricelulares
cuentan con paredes celulares de variada composición, y los unicelulares
autótrofos frecuentemente están cubiertos por una teca,
como en caso destacado de las diatomeas,
o dotados de escamas o refuerzos. Los unicelulares depredadores (fagótrofos)
suelen presentar células desnudas (sin recubrimientos). Las formas unicelulares
a menudo están dotadas de movilidad por reptación o, más frecuentemente, por
apéndices de los tipos llamados cilios y flagelos.
·
Nutrición: Autótrofos,
por fotosíntesis,
o heterótrofos. Muchas formas unicelulares presentan simultáneamente los dos
modos de nutrición. Los heterótrofos pueden serlo por ingestión (fagótrofos)
o por absorción osmótica (osmótrofos).
Algunos son parásitos, como los apicomplejos y
los tripanosomas,
causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos.
·
Metabolismo del
oxígeno: Todos los eucariontes, y por ende los
protistas, son de origen aerobios (usan
oxígeno para extraer la energía de las sustancias orgánicas), pero algunos son
secundariamente anaerobios,
tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia.
·
Reproducción y
desarrollo: Puede ser asexual (clonal)
o sexual, con gametos,
frecuentemente alternando la asexual y la sexual en la misma especie. Las algas
pluricelulares presentan a menudo alternancia de generaciones.
No existe embrión en
ningún caso.
·
Ecología: Los
protistas se cuentan entre los más importantes componentes del plancton (organismos
que viven en suspensión en el agua), del bentos (del
fondo de ecosistemas acuáticos) y del edafón (de
la comunidad que habita los suelos).
Hay muchos casos ecológicamente importantes de parasitismo y también de
mutualismo, como los de los flagelados que intervienen en la digestión de la
madera por los termes o los que habitan en el rumen de las vacas. El simbionte
algal de los líquenes es
casi siempre una alga verde unicelular.
Clasificación
El reino Protista ha
tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Constituye un
taxón parafilético con respecto
a otros reinos puesto que se basa en el carácter plesiomórfico de la unicelularidad y no
contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. Aun así, se
encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la
pluricelularidad. Varios grupos de eucariotas desarrollaron independientemente
la pluricelularidad teniendo como origen un protista: animales, hongos, plantas, algas rojas y algas pardas. De ellos, los tres primeros grupos
se consideran reinos independentes, miestras que los dos últimos se suelen
incluir dentro del reino Protista.
La clasificación del reino Protista
ha avanzado mucho en las últimas décadas tanto por los estudios
ultraestructurales como por los análisis genéticos. Los caracteres morfológicos
y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los protistas y su
megaevolución, esto es, los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma
de sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, el esqueleto interno o citoesqueleto nos da una idea del plan
corporal básico del organismo pues funciona de sostén y debe ser lo
suficientemente plástico como para modificarse para la locomoción y para la
alimentación. Utilizando esta aproximación, Cavalier-Smith8910111213 estableció un número reducido de
filos que si bien son abarcativos y diversos poseen como característica
unificadora el plan corporal básico, de forma similar a lo que ocurre con filos
tradicionales en otros reinos como cordados, moluscos, artrópodos (en animales), o traqueofitas (en plantas). Algunos de estos
análisis sirvieron para inferir cómo habría sido el eucariota ancestral:
unicelular, flagelado y fagotrófico(caracter debido al cual pudo
engullir a la mitocondria ancestral que
le permitió la respiración aerobia y posteriormente al cloroplasto ancestral que dio origen al
reino vegetal).
tipos de protitas:
·
Archaeplastida (= Primoplantae)
comprende a Rhodophyta (algas rojas)
y Glaucophyta, los cuales pueden
ser considerados protistas. Es también el origen de las algas verdes y de las
plantas vasculares terrestres, reino de las Plantas en la taxonomía de
Whittaker de 1969. Por ello hoy varios autores incluyen a los tres grupos en el
reino de las plantas y no en el
protista. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera que fueron
obtenidos por la endosimbiosis primaria de una cianobacteria. La mayoría de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares.
·
Stramenopiles (= Heterokonta)
incluye algas de diferentes tipos, desde las diatomeas unicelulares componentes
del plancton hasta las
pluricelulares algas pardas que pueden
llegar a ser muy grandes y formar bosques submarinos. También incluye los oomicetos, protistas sin cloroplastos que se
asemejan superficialmente a mohos y que por lo tanto son parásitos o saprofitos. El nombre de heteroconto hace referencia a la presencia
de flagelos desiguales en forma. Este clado, junto a los dos siguientes, forma
parte del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata
y Rhizaria),2 caracterizado por presentar
cloroplastos supuestamente adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja, aunque algunos de sus miembros
posteriormente los hayan perdido. Cavalier-Smith13 define una clasificación
ligeramente diferente en la cual el supergrupo SAR se incluye junto a otros
grupos en Chromista.
·
Alveolata contiene
tanto organismos con cloroplastos como otros que caracen de ellos. Entre los
primeros se encuentran los dinoflagelados (un extenso grupo de protistas
flagelados) y entre los segundos Apicomplexa (la mayoría de los antiguos
esporozoos), que son parásitos y Ciliophora (ciliados), microorganismos
cuya presencia es común en donde haya agua. El término que da nombre al grupo
hace referencia a la presencia de alvéolos corticales, vesículas que
apoyan la membrana citoplasmática usualmente formando una película flexible,
aunque pueden llegar a formar las placas de una armadura como en el caso de los
dinoflagelados.
·
Rhizaria, que se ha
definido en base en datos moleculares, incluye muy diversos organismos de tipo
ameboide o flagelado. En concreto, comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte
del grupo de los rizópodos (como radiolarios y foraminíferos) y una colección diversa de
organismos que se clasifican en Cercozoa (entre ellos, algunas amebas
filosas con caparazón, algunos mohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos).
·
Excavata comprende un
gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se
caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos
miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se
supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es
difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa.
·
Amoebozoa comprende un
gran número de protistas ameboides y la mayoría de los mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que
antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros
clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo
de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no
relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son
multinucleados y otros forman plasmodios (mixomicetos) o agrupaciones que son un modelo
para la multicelularidad (dictiostélidos).
·
Opisthokonta, constituido con base en estudios
moleculares, comprende a una colección diversa de protistas agrupados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos
pluricelulares de Animalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en
los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una
posición posterior a la del movimiento).
Fungi
Los hongos se
encuentran en hábitats muy
diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota
carbonaria) o coprófilos (Psilocybe
coprophila). Según su ecología,
se pueden clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos.
Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o
no específicos: Mycena
pura. Los simbiontes pueden ser: hongos
liquenizados basidiolichenes: Omphalina
ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos
micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo
micorriza con abedules) y no específicos: Hebeloma mesophaeum. En
la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su
diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y
juntos a materiales en descomposición y como simbiontes de
plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante,
producen esporocarpos llamativos
(las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus
alimentos, secretando enzimas,
y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A
esta forma de alimentación se le llama osmotrofia,
la cual es similar a la que se da en las plantas,
pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son
los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en
muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en
los ciclos biogeoquímicos.
Los hongos
tienen una gran importancia económica: las levaduras son
las responsables de la fermentación de
la cerveza y
el pan,
y se da la recolección y el
cultivo de setas como
las trufas.
Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibióticos,
así como enzimas (especialmente proteasas).
Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas.
Otras producen micotoxinas,
compuestos bioactivos (como los alcaloides)
que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas
afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a
la seguridad alimentaria y
al rendimiento de los cultivos.
Los hongos se presentan
bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados
"mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso
tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.1
La parte vegetativa, que es haploide y
generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos
llamados hifas (usualmente
microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio2
(usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques
llamados septos.
Los hongos
levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma
casi esférica. No existe en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y
reproductivo.
Dentro del
esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en
parte al reino protista (los
hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el
esquema de ocho reinos de Cavalier-Smith pertenecen
en parte al reino Protozoa (los
hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi)
y al reino Fungi todos los demás.. La diversidad de taxones englobada
en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de
especies, de las cuales apenas el 5 % han sido clasificadas. Durante los
siglos XVIII y XIX, Carlos Linneo, Christiaan Hendrik Persoon,
y Elias Magnus Fries clasificaron
a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas
de biología molecular han
permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada
en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN),
que divide al grupo en siete filos.
La especialidad
de la biología que
se ocupa de los hongos se llama micología,
donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para
las clases.
Etimología
El término «Fungi» es el plural de la
palabra latina fungus, empleado ya por el poeta Horacio y el
naturalista Plinio el Viejo para nombrar a sus cuerpos fructíferos, que en castellano
dio origen a la palabra «hongo» así como a la palabra fungus en inglés.3 En cambio, en
otros idiomas la raíz es el vocablo de griego antiguo σφογγος
(esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de mohos y
setas; de esta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja), Schimmel (moho),
el francés champignon y a través de este último el español
«champiñón».4 La disciplina que
estudia los hongos, la micología, deriva del
griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (discurso);5 se cree que fue
creada por el naturalista inglés Miles Joseph Berkeley en su publicación de 1836 The
English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.4
Características
Vista de un hongo
Coniophara también conocido como "hongo oreja" pudriendo un tronco de
madera.
Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su
aplicación en la dilucidación de la filogenia del grupo,
los taxónomosclasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la
semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción
y una morfología y ecología similares). Como ellas, los hongos crecen en el
suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos
casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los musgos. No obstante, los
estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de
los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil
millones de años.
Algunas de las características
morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros
organismos; no obstante, otras son exclusivas, lo que permite su separación de
otros seres vivos.
Como otros eucariotas, los hongos poseen
células delimitadas por una membrana plasmática rica en esteroles y que
contienen un núcleo que alberga el material genético en forma de cromosomas. Este material
genético contiene genes y otros elementos codificantes así como elementos no codificantes,
como los intrones. Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S.
Como compuestos de reserva y glúcidos solubles
poseen polialcoholes (p.e. el manitol), disacáridos (como
la trehalosa) y polisacáridos (como
el glucógeno, que, además, se encuentra presente en animales). Al igual que los
animales, los hongos carecen de cloroplastos. Esto se debe a su
carácter heterotrófico, que exige que obtengan como fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos
orgánicos.
A semejanza de las plantas, los
hongos poseen pared celular y vacuolas. Se reproducen de
forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos,
producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente,
al igual que los musgos y las algas.
Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos
producen el aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.
Las células de los hongos suelen
poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es
común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento,
se da una agregación de vesículas que contienen proteínas, lípidos y moléculas
orgánicas llamadas Spitzenkörper. Hongos y oomicetos poseen un
tipo de crecimiento basado en hifas. Este hecho es
distintivo porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de
células uninucleadas mediante procesos de división celular continuados.
Al igual que otras especies de
bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes (es decir,
que producen luz).
Características diferenciales
·
Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su
ciclo vital en forma unicelular; durante esta, se reproducen por gemación o bipartición. Se
denominan hongos dimórficos a las especies que alternan una fase
unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas)17
·
La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los primeros se
presentan también en plantas, y los segundos, en el exoesqueleto de artrópodos;1819 esta combinación
es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes
celulares de los hongos carecen de celulosa.20
·
La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a
distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman el xilema y floema). Algunas
especies, como Armillaria, desarrollan rizomorfos,21 estructuras que
guardan una relación funcional con las raíces de las plantas.
·
En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen
algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis
de terpenos a través
del ácido mevalónico y el pirofosfato.22 No obstante, las
plantas poseen una segunda vía metabólica para la producción de estos
isoprenoides que no se presenta en los hongos.23 Los metabolitos secundarios de los hongos
son idénticos o muy semejantes a los vegetales.22 La secuencia de aminoácidos de los péptidos
que conforman las enzimas involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de
las de las plantas, sugiriendo un origen y evolución distintos.
·
Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción
de los gametos masculinos y
las esporas de algunas
formas filogenéticamente “primitivas” (los Chytridiomycota).
Plantae
En biología,
se denomina plantas a los seres vivos fotosintéticos,
sin capacidad locomotora y cuyas paredes celulares se
componen principalmente de celulosa.1 Taxonómicamente están
agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un
grupo monofilético eucariota conformado
por las plantas terrestres y
las algas que
se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la
delimitación exacta de este reino.
En su
circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae,
"plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres,
que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos
descendientes de las primeras algas verdes que
lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos
"planta". En su circunscripción más amplia, se refiere a los
descendientes de Primoplantae,
lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota fotosintético por
adquisición de los primeros cloroplastos.
Obtienen la
energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente
en sus cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis, mediante la cual
convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como
resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los
animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio
ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para absorber
otros nutrientes esenciales utilizados
para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas
que necesitan para subsistir.2
Las plantas
poseen alternancia de generaciones determinada
por un ciclo de vida haplodiplonte (el óvulo y el anterozoide se
desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son
pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general
las plantas terrestres tal como normalmente las reconocemos, son solo el
estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas
presentan células de tipo célula vegetal (principalmente
con una pared
celularrígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis),
estando sus células agrupadas
en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden
poseer son, por ejemplo, raíz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y
frutos.3
La importancia
que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas no podríamos
vivir, ya que las plantas participaron en la composición de los gases presentes
en la atmósfera terrestre y en los ecosistemas, y son la fuente primaria de
alimento para los organismos heterótrofos.
Además, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como
fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como
ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo
tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia
prima de la industria farmacológica.
La energía lumínica y el dióxido de
carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento
(azúcares) a través de la fotosíntesis. Por eso las plantas son consideradas
los productores de un ecosistema. Los descomponedores (seres
vivos que se alimentan de organismos muertos) cumplen una función muy
importante en el ecosistema, ya que reciclan la materia aportando nutrientes al
suelo, que serán utilizados por las plantas.
La circunscripción del reino Plantae
y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición
siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el hombre y el grupo más
estudiado.
El término neolatino 'Plantae' y el
castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño) y plantare (quedarse allí donde las plantas de los
pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podríamos llamar planta a
cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver
excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están
fijos pero los consideramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno de
planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el
antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más
natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no
admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las
plantas terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en
general.
Hay varios conceptos que definen las
plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos
polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo
reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos
(Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también
llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las
plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).
|
Descripción
|
Autores
|
||
|
Primoplantae o
Archaeplastida
|
|||
|
Viridiplantae o
Chlorobionta
|
Copeland 1956
|
||
|
Margulis 1971 y otros
|
Los diferentes conceptos sobre
Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:
|
||||||||||||||||||||||
Finalmente, se puede decir que hay
veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí
descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por
ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos",
"eucariota que realiza fotosíntesis",5 y otras
acepciones.
El término vegetal (regnum
Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que solo se
dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los
antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados
del siglo XX.6 En su
circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos
no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por
el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas
terrestres, hongos y algas.
Etimológicamente, vegetal viene del
latín vegetare (crecer) y tradicionalmente se define como los
seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta
circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en
su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los
vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación
perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invención
del microscopio se descubrieron los microorganismos, considerándose
inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no
lo poseían. En 1875 Cohn incluye
dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre
de Schizophyta.
Aún hoy se sigue considerando a los
vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia
de la Botánica,7 y se los utiliza
en el campo científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de los
procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser
similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se
estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que
entraron en la definición amplia de alga que hoy se
utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se
estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el
hombre.
Para el siglo XIX, la división en
solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para
englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían
clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en
1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio
propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae,
agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y
bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas
multicelulares y hongos.8
Sin embargo, en sucesivas
publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que
los hongos no podían
pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc fueron a
Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como
las volvocales las llevó de Protista a Plantae.9 De este manera,
si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y
unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y
más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.
Cuando Copeland postula su
sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como
los organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante,
los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que
producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.10 Esta definición
equivale al clado Viridiplantae (plantas
verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.
Una circunscripción que tuvo mucho
éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (19696), clasificación
cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 195911) y quien dividió
a la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta
clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían
miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción
en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos
tres grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados
entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares
con el mismo modo de nutrición.
Whittaker define al reino Plantae
como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y
frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con
organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son
unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición
fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación
estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en
las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y con
tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de
alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los
miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta
circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que
Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3
tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su
correspondiente ancestro unicelular.
El sistema de Whittaker fue
modificado por Margulis, que en 197112 propuso que los
grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas
pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo
queden agrupadas las plantas terrestres.nota 1 En esta
modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de
tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en
donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición
de un ambiente acuático a uno terrestre.
Para Cavalier-Smith (1998)13 y otros,14 el factor más
importante en la evolución de las plantas está en el
origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio
por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo
fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer
organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es
llamado por otros autores Primoplantae o
Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas
rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae
podría tener la categoría de reino,15 hasta que se
estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y
glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de Plantae como el
"supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un
reino.16
Con los nuevos caracteres y métodos
de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales
las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo
que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas
verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el
primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el
primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta
agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a
veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor
común).17 Los nombres
alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera
"planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo
plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que
incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese
evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de
endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía
un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en
un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos
organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del
taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron
el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma
secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula,
y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser
eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").
Esta circunscripción en sentido
amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva
clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos
"tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban
emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron
dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de
un alga roja (Chromalveolata).
Filogenia de las
plantas mostrando los cladosprincipales y grupos tradicionales. Los grupos monofiléticos están en letras
negras y los parafiléticos en azul.
La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes.
Este diagrama grafica el origen endosimbiótico de las células vegetales,18 y la filogenia de
las algas,19 briofitas,20 plantas vasculares21 y plantas con flores.22
·
Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el origen
de la primera célula vegetal por simbiogénesis entre
una cianobacteria y un protozoo biflagelado.
·
Rhodophyta se divide en
dos clados: cianidiofíceas y algas rojas. Por endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas.
·
Plantas con flores o
angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas (grado ANA, magnólidas y eudicotas).
La aparición de las plantas sobre la
Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre
un protista y una bacteria. Las bacterias son
en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única
membrana es la membrana celular y se
reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son
microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy
rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también
llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos
en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas
son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes
y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal
recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con especialización del
trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y
reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues
ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria
y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar
fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que
ancestralmente fue una antigua cianobacteria que,
igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por
endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria
(probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito),
pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación
simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero
integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en
día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas,
en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los
cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y
circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomasson de tamaño
procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la
convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus
descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a
todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.
tipos de plantas
Colonización de la tierra
Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparición del esporofito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cutícula que protege al esporofito, de esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del agua.
Las plantas vasculares
Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.
Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en
el Silúrico superior y en ellas el esporofito pasa a ser la fase
dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo
fotosintético con crecimiento dicotómico.
En el Devónico se produce
una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares.29 Los primeros
bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen
los equisetos, los helechos, las plantas leñosas (progimnospermas) y las
primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)
En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con
semillas) se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas
con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario,
las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como
descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles más
antiguos serían magnólidas de hace unos
140 millones de años.
Animalia
Los filos animales
más conocidos aparecen en el registro fósil durante
la denominada explosión cámbrica,
producida en los mares de hace unos 542 a 530 millones de años. Los animales se
dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados:
(aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces).
y son invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miríapodos, crustáceos), anélidos(lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos clindricos).
La movilidad es la característica más
llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo
que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos,
los llamados protozoos, que pertenecen al
reino Protista.
En el siguiente esquema se muestran
las características comunes a todos los animales:
·
Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular,
por fagocitosis y pinocitosis), a diferencia de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los
nutrientes tras digerirlos externamente.
·
Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente oxígeno). Sin embargo, recientemente se han
descubierto varias especies del filo de animales marinos Loricifera, que tienen
la particularidad de ser los primeros metazoos que hasta el momento se haya
demostrado que vivan en un ambiente permanente de anaerobiosis, ya que no
contienen mitocondrias, sino otros orgánulos.
·
Reproducción: Todas las especies animales
se reproducen sexualmente (algunas solo
por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo diplonte). Algunas
pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son
típicamente diploides.
·
Desarrollo: Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente
por mitosis hasta originar una blástula.
·
Estructura y funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares muy
diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en formas basales. Ingestión
con fagocitosis ulterior o
absorción en formas derivadas ("más evolucionadas"), con capacidad de
movimiento, etc.
·
Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una
disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes
corporales. Los tipos principales de simetría son la radial y la bilateral.
Con pocas excepciones, la más notable
la de las esponjas (filo Porifera), los animales
tienen tejidos diferenciados
y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para
controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele
haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los
animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más
simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas.
Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica
compuesta de colágeno y glicoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse para formar estructuras
como conchas, huesos y espículas. Durante el
desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las
células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más
complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo ya que sus células
permanecen en el sitio mediante paredes celulares.
Los animales llevan a cabo las
siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación,
excreción, respuesta, movimiento y reproducción:
Alimentación
La mayoría de los animales no pueden
absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas
para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y
los omnívoros se alimentan
tanto de plantas como de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal
en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que
cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman
relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación
mutua. Por ejemplo un parásito es un tipo de simbionte que
vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del
huésped y lo daña.1
Respiración
No importa si viven en el agua o en
la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono.
Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales
utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos
tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.1
Circulación
|
Filo
|
Significado
|
Nombre común
|
Características distintivas
|
|
|
Cabeza con espinas
|
Acantocéfalos
|
1.100
|
||
|
Sin intestino
|
Acelomorfos
|
|||
|
Pequeño anillo
|
Anélidos
|
16.700
|
||
|
Pies articulados
|
Artrópodos
|
1.200.000
|
||
|
Pies cortos
|
Braquiópodos
|
335 (16.000 extintas)
|
||
|
Animales musgo
|
Briozoos
|
5.700
|
||
|
Mandíbulas espinosas
|
Gusanos flecha
|
100
|
||
|
Con cuerda
|
Cordados
|
|||
|
Ortiga
|
Cnidarios
|
10.000
|
||
|
Portador de peines
|
Ctenóforos
|
166
|
||
|
Que lleva ruedas
|
Ciclióforos
|
2
|
||
|
Piel con espinas
|
Equinodermos
|
7.000 (13.000 extintas)
|
||
|
cola de espina
|
Equiuroideos
|
150
|
||
|
Ano interior
|
Entoproctos
|
170
|
||
|
Estómago de pelo
|
Gastrotricos
|
450
|
||
|
Boca pequeña con mandíbulas
|
Gnatostomúlidos
|
Boca con mandíbulas características;
intersticiales
|
80
|
|
|
Con media cuerda
|
Hemicordados
|
|||
|
Trompa en movimiento
|
Quinorrincos
|
150
|
||
|
Portador de cota
|
Lorocíferos
|
28
|
||
|
Animal con pequeñas mandíbulas
|
Micrognatozoos
|
1
|
||
|
Blando
|
Moluscos
|
93.000
|
||
|
Animal con una sola capa de células
|
Monoblastozoos
|
Filo de dudosa existencia
|
1
|
|
|
Animales moco
|
Mixozoos
|
2.000
|
||
|
Similar a un hilo
|
Gusanos redondos
|
25.000
|
||
|
Forma de hilo
|
Nematomorfos
|
331
|
||
|
Ninfa del mar
|
Nemertinos
|
1200
|
||
|
Portador de uñas
|
Gusanos aterciopelados
|
Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas
quitinosas apicales
|
||
|
Natación recta
|
Ortonéctidos
|
23
|
||
|
Foronídeos
|
20
|
|||
|
Animales placa
|
Placozoos
|
1
|
||
|
Gusanos planos
|
Gusanos planos
|
20.000
|
||
|
Pogonophora(?)
|
Portador de barba
|
Pogonóforos
|
Animales vermiformes y tubícolas con cabeza retráctil,
de afinidades inciertas, probablemente a clasificar con los anélidos
|
|
|
Portador de poros
|
Esponjas
|
9.000
|
||
|
Priapúlidos
|
16
|
|||
|
Animal rombo
|
Rombozoos
|
70
|
||
|
Portador de ruedas
|
Rotíferos
|
2.200
|
||
|
Pequeño tubo
|
Sipuncúlidos
|
320
|
||
|
Paso lento
|
Osos de agua
|
Tronco segmentado con cuatro pares de patas con
uñas o ventosas
|
||
|
Extraño gusano plano
|
Xenoturbélidos
|
2
|
||
|
~1.454.000
|
Excreción
Un producto de desecho primario de
las células es el amoniaco, sustancia
venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos
de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un
sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una
sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los
desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener la homeóstasis. Los sistemas excretores varían,
desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como
riñones.1
Respuesta
Los animales usan células
especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de
su medio ambiente. En la mayoría de
los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un
sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz
y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y
determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas
dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.1
Movimiento
Algunos animales adultos permanecen
fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin embargo tanto los fijos
como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos musculares que se
acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales
movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los
animales, aún los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos
fuera del cuerpo.1
Reproducción
La mayoría de los animales se
reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción
sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una población. Por
consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con
los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente.
La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a los
progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten
rápidamente en cantidad.1
El reino animal se
subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de
organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En
el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales
características:
Mientras que en
las plantas se conocen varias series de
formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco
sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no
está documentada por fósiles y las formas recientes
supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.
En este campo de la
transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa
con coanocitos en la parte
exterior y células ameboides en el
interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada
por epiteliopavimentosos en la
parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad
interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y
huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos
del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral
que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una
capa de tejido conjuntivo con un tubo
muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis
existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, éstos idénticos a los de diferentes
metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto
como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de
los deuteróstomos. Por lo que
respecta a los mesozoos, ya no son
considerados un estado de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que
les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.
Por tanto, se debe
recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para
poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos
obtenidos con microscopía electrónica y análisis
moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos.
En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un
origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como
originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos
datos claramente metazoos. Tres son las principales teorías sobre el origen de
los metazoos:5
Teoría colonial
La teoría más
aceptada es la que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a
partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son
individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos
moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos
(las mitocondrias y las
raíces flagelaresson muy semejantes
en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta
células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor
parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen el filo Choanozoa en el reino animal, en
contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los
metazoos, sería una colonia hueca y
esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su
superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el
polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían
algunas células reproductoras. Este estado
hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es
el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo
de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han
evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos
son los coanoflagelados, flagelados con la
misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Estudios moleculares los sitúan en
el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos.
El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en
muchos espermatozoides animales,
mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos).
Teoría simbióntica
Una segunda
hipótesis contempla la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen
asociado simbióticamente originando un
organismo pluricelular. Este es el origen
que se presupone para las células eucariotas a partir de
células procariotas. No obstante, no
hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
Teoría de la
celularización
Otra teoría, que
provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contempla a
los turbelarios como los
metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los
turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio
de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de
protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en
contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en
la embriología y da mucha
más importancia a la organización del adulto.
Los primeros fósiles que podrían representar
animales aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 600 millones de
años, y se les conoce como vendobiontes. Sin embargo, son muy difíciles de
relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser
los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos
separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto.
Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más
o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años.
Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una
rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que
facilitó la fosilización.
Entre los ancestros
de grupos posteriores destacamos al Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos
grupos posteriores de artrópodos, por su cuerpo segmentado,
evolucionado de Opabinia y otros
similares. Los cordados podrían tener
relación con Pikaia.
El siguiente
cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de
animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);3 se trata de una hipótesis
filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados
admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la
teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos.
Investigaciones más recientes ofrecen una visión algo diferente.
|
|
Según el punto de vista
que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes
linajes:
Las modernas
técnicas de secuenciación de bases del ADN junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las
relaciones filogenéticas de los distintos filosanimales, lo que ha conducido a una
revolución en la clasificación de los mismos; aún no hay un acuerdo unánime
sobre el tema, pero son cada vez más los zoólogos que admiten la nueva
clasificación, así, la mayoría de los bilaterales parecen pertenecer a uno de
estos cuatro linajes:
